日本のヒメフナムシは何十種もいるみたい

日本のヒメフナムシ属は、大きいヒメフナムシ（第1胸節の後方の剛毛の束がない方）と小さいチビヒメフナムシに分けられる。

超珍しいフナムシ、チビヒメフナムシ: だんだんダンゴムシ

「日本産土壌動物 第二版: 分類のための図解検索」によると、

大きいヒメフナムシは北海道、本州、四国にニホンヒメフナムシがいて、山陰地方と九州にチョウセンヒメフナムシがいて、南西諸島にリュウキュウヒメフナムシがいて、この3種はオスの第2腹肢の形で見分けられるとしている。

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しかし、日本のヒメフナムシは何種いるか調べた最近の研究がこれを修正しようとしている。

Harigai W, Saito A, Suzuki H, Yamamoto M. 2020 Genetic Diversity of Ligidium Isopods in Hokkaido and Niigata, Northern Japan, Based on Mitochondrial DNA Analysis, Zoological Science 37(5), 417-428. https://doi.org/10.2108/zs200017

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Yoshino H. Kubota K. 2022 Phylogeographic analysis of Ligidium japonicum (Isopoda: Ligiidae) and its allied species reveals high biodiversity and genetic differentiation in the Kanto region, Japan. Entomological Science, 25: e12501. https://doi.org/10.1111/ens.12501

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何百匹ものヒメフナムシを調べている。


2つをまとめると

・ニホンヒメフナムシの生息域は北海道と新潟（北海道から持ち込まれた国内外来種の可能性あり）で、他の地域では採集できない。

・本州にはニホンヒメフナムシの近縁種が7種いて、形態で見分けにくい？

・他にもニホンヒメフナムシと近縁でない隠蔽種が多数いる。（2つの論文を照らし合わせていないので何種かわからない）

・これらが一地点から何種もとれる。（例：新潟県阿賀町新谷は20匹から5種、千葉県君津市鹿野山は9匹から3種）

・同じ種でも場所ごとに遺伝的に分化していることがある。（これ、もはや別種では？）



見た目が似た別種が想像を絶するほどいるようである。

未調査の場所もあるから、日本だけでヒメフナムシは50種ぐらいいるかも？

数十キロどころか数キロ移動しただけで種が違うのは恐ろしすぎる。

しかも一ヶ所から多数の種がとれる場所が多くて、高い割合でとれる普通種と非常に低い割合でしかとれない珍種が混ざる（しかも形態で区別できない？）という魔界が広がっている。

ヤバいものを見てしまったが、海岸のフナムシの研究を見返したらこっちは闇が深くなかった。



ヨーロッパのオカダンゴムシ、ホソワラジムシ、クマワラジムシなどは遺伝子解析で種を整理する研究が進んでいる。

同じ形態のホソワラジムシの集団が遺伝的に分かれ、互いに交尾もしないという研究もあった↓

Lefebvre F, Marcadé I. 2005 New insights in the Porcellionides pruinosus complex (Isopoda, Oniscidea): biological, behavioural, and morphological approaches. Crustaceana, 465-480.



捕まえたダンゴムシやヒメフナムシを他の地域に放してはいけない、ということがよくわかる。

地域固有の種がいなくなる原因になるかもしれない。

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どうでもいい話

オオグソクムシとウミクワガタの研究者の話を読んだ。おもしろかった。

http://hotozero.com/knowledge/animals_001/

http://hotozero.com/knowledge/animals_008/



筆者の職業がフリーライターとあった。

今までの人生で一切かかわった事のない職業すぎて、どういう人なんだろうとか食っていけるのかとか考えてしまう。

フナムシはダンゴムシの仲間ではない？

今はダンゴムシ、ワラジムシ、フナムシは一つのグループになっている。

「オカダンゴムシ科＋コシビロダンゴムシ科＋Eubelidae＋ワラジムシ類29科＋フナムシ科＋ハマダンゴムシ科」で、ワラジムシ亜目Oniscideaが構成される。

ワラジムシ亜目に共通する特徴

1. 基節の腹側にある剛毛によるWCS
2. 短い腹尾節
3. 3節以下の第1触角
4. mandibular palpがない
5. 2グループの大顎の毛がある、1つはlacinia mobilisにある
6. 第2小顎の基部に1つだけ可動性の骨片がある
7. 顎脚に1つの基部片
8. 第1胸脚が亜鋏状でない
9. 第1胸脚に性的2型
10. 背板にscale-setaeがある

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ワラジムシ亜目の高次系統

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オカダンゴムシ科＋コシビロダンゴムシ科＋Eubelidae＋ワラジムシ類29科を合わせてOrthogonopodaと呼ぶ。

Orthogonopodaは単系統で間違いないとされる。

OrthogonopodaはMesonicus属のみからなるMicrochetaとその他のEuoniscidaに分かれる。EuoniscidaはSynochetaとCrinochetaに分かれる。


ワラジムシ亜目のうちOrthogonopodaに入らないのは、フナムシ科とハマダンゴムシ科だが、

Orthogonopodaと近縁なのは、１：フナムシ科か、２：ハマダンゴムシ科か不明である。

１. Orthogonopoda＋フナムシ科＝Ligiamorpha

２. Orthogonopoda＋ハマダンゴムシ科＝シンセイワラジムシ下目Holoverticata

と呼び、図のようになる。



今は２のハマダンゴムシ近縁説が有力視されているようである。

その場合のフナムシ科について、単系統2-Aか側系統2-Bか、それともどちらでもないか不明である。

色々あって全てをまとめきれない。


そもそもフナムシ属がワラジムシ亜目に入るか疑問視する人もいる。

決着がつかないらしい。

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ワラジムシ亜目がバラバラになるかも？

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Dimitriou, A. C., Taiti, S., & Sfenthourakis, S. (2019). Genetic evidence against monophyly of Oniscidea implies a need to revise scenarios for the origin of terrestrial isopods. Scientific reports, 9(1), 1-10.

4ヶ所の遺伝子で系統樹を作っている。NAK、PEPCK、18S、28S

MLはギャップを使わないのでrRNAのインデルの情報を使えるベイズを示している。

Orthogonopodaと近縁なのはハマダンゴムシ科となっている。

ヒメフナムシ属はHoloverticataの姉妹群となる。

フナムシ科は崩れていて、ヒメフナムシ属はダンゴムシやワラジムシにくっつくが、フナムシ属はコツブムシ亜目やヘラムシ亜目に近い。


Orthogonopodaの中については形態的によく似るオカダンゴムシ科とワラジムシ科は遠縁となった。

Crinochetaは基部からウミベワラジムシ科Scyphacidae、コシビロダンゴムシ科Armadillidaeとなっている。



祖先は海に住んでいるので、もしかしたら海から陸への進化は1回だけではなかったのかもしれない。

形態で裏付けるのが難しく、おそらく多数の系統が絶滅していて、ワラジムシ亜目の起源が古すぎておそらく進化を知ることはできないかもと弱気に書いている。



ハマダンゴムシよりヒメフナムシの方が原始的だと思って良さそうかも？

海岸にいるフナムシの方は、新しい研究が出るたびにワラジムシ亜目じゃない証拠が積みあがってく気がする。

もしそうなら実際の系統が直感と合わない最たる例だと思う。



しかし、この論文は核ゲノムを見ているが、ミトコンドリアゲノムを見るとフナムシ属はワラジムシ亜目に入るらしい。

しばらくは答えが出なさそう…

フナムシの歩き方。他

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フナムシの足の動き

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放課後ていぼう日誌のフナムシの足: だんだんダンゴムシ

フナムシの歩き方

左右で同調したりしなかったりする

設定から再生速度を0.25に落として見ると、前後で３つおき（例：第2と第5）に同調していることがわかる。

ダンゴムシと変わらない↓

放課後ていぼう日誌のフナムシの足: だんだんダンゴムシ

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ミミズを食べるダンゴムシとワラジムシ

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ダンゴムシとワラジムシはミミズの死体を食べるらしい。

綱引きをしている。途中から仲良く食べた。

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どうでもいい話

地球防衛軍5というゲームを最近知った。

侵略性外来生物γという敵がいて、ビジュアルがオカダンゴムシ。

殺すのかわいそう。


「ウオノエ」と検索窓に入れたら「ウオノエガール」という候補が出てきた。

ボカロ歌の名前だった。

去年タブノキにいたホシベニカミキリムシの幼虫を食べた。

ゆでた後バターで焼いた。味はしなかった。


ゴーヤの葉をワタヘリクロノメイガが食べていた。

大発生したのでゴーヤを抜いたら移動してジャガイモとピーマンを食べていた。

ガタガールのフナムシ回

以前ウオノエが出てくる漫画ガタガールを取り上げた。

ウオノエがでている漫画「ガタガール」を買ったけれど



フナムシ回もやっていた。

https://pocket.shonenmagazine.com/episode/10834108156629683546（公開期限あり）

確かにフナムシはよく見るとかわいい



ただし真正面から見ると、カマキリみたいに見えて微妙



フナムシは「ゲロマズ」と書いてある。

ダンゴムシ類も不味いらしい。



脚の筋肉組織だけを取り出して食べたら美味しい？

水中でヒメフナムシを生かす方法がわからない

ヒメフナムシは普段は土にすむけれど、ひょっとしたら水の中でも生きられるかも？と思い、

ヒメフナムシは水の中で生きられるか？

を書いた。

結局、水中ではすぐ死んでしまった。

この時はエアーがなかったから失敗したと思った。




再びヒメフナムシを手に入れたので、また水中へ

固形の酸素発生剤

エアーポンプがないので代わりに入れた。





1日目はクリア。

落ち葉も入れた。





3日目、死んだ。




エアーなしよりも生き延びたので、溶存酸素で呼吸していそう。

数日なら水中で生きられるようだ。




ヒメフナムシが川底からよく見つかるようなので、実際はもっと長く生きられると思いたい。

もっと落ち葉がいるのかな？

かわいいフナムシ Ligia pallasii

かわいいフナムシを教えてもらった。

その名も Ligia pallasii

（パラシーフナムシ？）



カリフォルニアのフナムシ

wikipedia

尾肢が短い。

Eberl, R. (2012). Distribution, habitat and food preferences of sympatric high intertidal isopod species Ligia occidentalis and Ligia pallasii (Ligiidae: Oniscidea). Journal of natural history, 46(29-30), 1779-1797.



アメリカの西海岸に分布していて、Ligia occidentalis と分布が重なっているが、地形によって分かれて住んでいる。

Ligia pallasii は岩の崖の隙間に住み、温度変化、乾燥、捕食を避けていると書いてある。

Ligia pallasii は一年中繁殖しているが、Ligia occidentalis は初夏に一回だけ。



どちらも海藻類などをエサにしているが、以下のことからエサの競争がないかもしれないとしている。

実験下では一緒にいてもいなくても食べるエサの量が変わらない

好みの海藻の種類が2種が一緒にいる場所とそうでない場所の個体で変わらない



このフナムシは研究によく使われている。

系統学、生態学、生理学まで色々。

Eberl, R. (2013). Phylogeography of the High Intertidal Isopod Ligia Pallasii (Isopoda: Oniscidea) from the Aleutian Islands to Monterey Bay. Journal of Crustacean Biology, 33(2), 253-264.

系統の研究では、アメリカ西海岸を4000kmに渡って調べて

L. occidentalis はかなり遺伝分化しているのに、L. pallasii は分化してない。

L. pallasii は最近まで生息地が狭かったのが原因かもと書いてある。





Google Scholar や CiNii のような検索サイトは便利。

参考文献リストから辿ったり図書館に行ったりする必要が少ない。

知識に軽減税率を適用するならグーグルに是非。新聞も毎日読んでるけどあまり知識量（最近は質も…）を感じない。




世界中のフナムシ

世界中のフナムシの遺伝子を調べた研究もあった。

https://peerj.com/preprints/3497.pdf



日本固有の系統が２つもあるが、汎世界的な系統も見つかるという不思議な結果。



朝鮮半島の東にフナムシ Ligia exotica 、西にキタフナムシ Ligia cinerascens ときれいに分かれている。

日本では、この２種は地形によって住み分けている。

ヒメフナムシのお尻から紐

神奈川県で捕まえたヒメフナムシをアルコールで標本にした。

体の後端（肛門？）から線虫のようなものが出てきた。

腹尾節の腹側から飛び出ている。

土壌の線虫？それとも寄生性の線虫？ただの植物の繊維？



ダンゴムシやワラジムシでもいる？

山の渓流にいるフナムシの一覧。ヒメフナムシじゃない方

「ダンゴムシの本　まるまる一冊だんごむしガイド　(奥山 風太郎, みのじ著)」という本に淡水周辺にいるフナムシが出てくる。

小笠原諸島の川の周りにナガレフナムシがいて、南西諸島の池にも名前がないフナムシがいると書いてある。


山にいるフナムシというとヒメフナムシ属が浮かぶが、これは海岸のフナムシとは姿形がだいぶ違う別属である。

ナガレフナムシはヒメフナムシではなく正真正銘のフナムシで、海岸にいるときの形を保ち、渓流域で一生を過ごす。

上の本ではナガレフナムシを「世界初の淡水フナムシ」としている。これはおかしい。


原因を探したら、ナガレフナムシの記載論文にも淡水域に生息するフナムシは初と書いてある。

「本種は純粋な淡水域に生息する種としては本属で初めての記録と思われる。」「The new species is the first representative of the genus inhabiting in small streams on steep slopes.」

布村 昇, 堀口 弘子, 佐々木 哲朗, 弘中 満太郎, 針山 孝彦 2011 小笠原諸島父島･兄島の渓流から発見されたフナムシ属（甲殻亜門：等脚目:フナムシ科）の1新種. 富山市科学博物館研究報告. 34, pp 73-79.

Nunomura, N., Horiguchi, H., Sasaki, T., Hironaka, M., & Hariyama, T. (2011). A new species of the genus Ligia (Crustacea: Isopoda: Ligiidae) from steep streams of Chichijima and Anijima Islands of the Ogasawara Islands. Bulletin of the Toyama Science Museum, 34, 73-79.


うーん…？？？

海岸以外にすむフナムシはすでに見つかっている。

川や陸で生きる陸生、淡水性フナムシを下にあげる。

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海岸以外で生きるフナムシたち

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今のところ、ナガレフナムシと合わせて８種見つかっている。

フナムシ属が50種ぐらいだから、少なくない割合である。

分布域は限定的かも。


Ligia simoni (Dollfus, 1893)
Colombia and Venezuela
ベネズエラのバレンシアの山頂の海抜1200mが模式産地。

Ligia perkinsi (Dollfus, 1900)
the Hawaiian islands
ハワイのカウアイ島やオアフ島の標高650-2000mに分布する。

Ligia platycephala (Van Name, 1925)
Venezuela, Guiana, and Trinidad
枯死木から捕れたと書いてある

Ligia latissima (Verhoeff, 1926)
New Caledonia

Ligia philoscoides Jackson, 1938
the Austral Islands

オガサワラフナムシ Ligia boninensis Nunomura,1979
the Bonin Islands, Japan
Nunomura N (1979) Ligia boninensis, a new isopod crustacean from Hahajima Island, Ogasawara. Islands, Japan. Bulletin of Toyama Science Museum, 1: 37–40

Ligia taiwanensis Lee, 1994
Taiwan
台湾の恒春の標高150mの山地の渓流が模式産地。海抜80-300mの渓流周辺に分布する。

ナガレフナムシ Ligia torrenticola Nunomura, 2011
Hahajima Island, Japan


Taiti, S., Arnedo, M. A., Lew, S. E., Roderick, G. K. (2003). Evolution of terrestriality in Hawaiian species of the genus Ligia (Isopoda, Oniscidea). Crustaceana Monographs, 2, 85-102.

Santamaria, C. A., Mateos, M., Taiti, S., DeWitt, T. J., Hurtado, L. A. (2013). A complex evolutionary history in a remote archipelago: phylogeography and morphometrics of theHawaiian endemic Ligia isopods. PloS one, 8(12), e85199.



熱帯に多い。

普通のフナムシが川に進出できないのは他の生き物がいるのが原因かな？

小笠原諸島はライバルがいないのかもしれない。


ちなみに市販の図鑑ではフナムシを海の生き物としているが、フナムシは立派な陸の等脚類 terrestrial isopod である。

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小笠原諸島、伊豆諸島、琉球列島の海岸性のフナムシ

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小笠原諸島には海岸性のアシナガフナムシがいて、三宅島、八丈島、琉球列島にはそれぞれ固有の海岸性のフナムシがいる。

小笠原諸島 Ogasawara Islands
アシナガフナムシ Ligia yamanishii Nunomura, 1990
Nunomura, N. (1990) Studies on the terrestrial isopod crustaceans in Japan V. Taxonomy of the families Armadillidiidae, Armadillidae and Tylidae, with taxonomic supplements to some other families. Bulletin of the Toyama Science Museum. 13 1-58.

三宅島 Miyake Island
ミヤケフナムシ Ligia miyakensis Nunomura, 1999
Nunomura N. (1999) Sea shore isopod crustaceans collected from Izu Islands, middle Japan Bulletin of the Toyama Science Museum, 22: 7–38

八丈島 Hachijo Island
ハチジョウフナムシ Ligia hachijoensis Nunomura, 1999
同上

琉球列島 Ryukyu Islands
リュウキュウフナムシ Ligia ryukyuensis Nunomura, 1983
Nunomura N. 1983 Studies on the terrestrial isopod crustaceans in Japan. 1. Taxonomy of the families Ligiidae, Trichoniscidae and Olbrinidae. Bulletin of the Toyama Science Museum 5, 23-68

石垣島の小学生のフナムシの研究

沖縄の石垣島の小学生が作った「フナムシの研究」が、

沖縄電力のホームページからダウンロードできる。

https://www.okiden.co.jp/shared/pdf/corporate/exhibition/science39/01.pdf



フナムシの研究

石垣島のフナムシの行動観察をして、生態についてまとめてある。

個体名がわかりやすいおかげで、採集場所が推定できる。

※写真を見たところ、フナムシ Ligia exotica ではなく、リュウキュウフナムシ Ligia ryukyuensis 。



・水の中より陸にいることが多い。（環境によるのではないかと私は考えている。どうなんだろう）

・交替性転向反応を示す。

・秒速20cmで走れる。

・触角、胸脚、尾肢、底板は失っても再生する。（フナムシの尾肢の再生: だんだんダンゴムシ）

・共食いする




交尾

・交尾姿勢に２種類あり、腹部をメスの下に潜り込ませる方法と、メスを横向きにする方法がある。

・交尾器の挿入は、右左を何回も繰り返す。

・挿入が１回で終わると、子どもの数が少ない。

・メスは一回で約５０匹産む



ダンゴムシの交尾、フナムシの交尾: だんだんダンゴムシ

で書いたインドのフナムシの交尾と若干異なる。

知られていないことも書かれている。



ビデオを撮っているようだ。

どうやったら交尾を観察できるんだろう？



「いろいろな本をさがして、フナムシについてくわしく調べようと思ったけど、なかなかくわしくのっていなかった。」という文章は鋭い。

フナムシの生活は意外と知られていない。




ジグザグあるくの？ダンゴムシ

もう一つ、ダンゴムシの交替性転向反応の研究も表彰されてた。

ただ、写真を見ると、ダンゴムシではなくタマヤスデに見える。

講評で

>ダンゴムシの体の構造についても写真やスケッチでまとめてみると更に良い研究になると思います。

とある。審査員も気づいている？







自分が小学生のときも似たような研究をやっていたのを思い出す。

（大きな声で言えないけど、親がすごいんだよね…自分がそうでした）

愛媛のフナムシ、ヒメフナムシ、チビヒメフナムシ

海岸にいるのが、フナムシ

森にいるのが、ヒメフナムシ、チビヒメフナムシ

フナムシ科の属、亜属: だんだんダンゴムシ

超珍しいフナムシ、チビヒメフナムシ: だんだんダンゴムシ

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愛媛のフナムシ、ヒメフナムシ、チビヒメフナムシ

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フナムシ三兄弟を愛媛県で取った。

左から、フナムシ Ligia exotica 、ニホンヒメフナムシ Ligidium japonicum 、イヨチビヒメフナムシ Ligidium iyoense

フナムシの大きさが圧倒的



ヒメフナムシ、チビヒメフナムシを拡大


ヒメフナムシ、チビヒメフナムシは山の中、

フナムシは漁港で捕まえた。

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チビヒメフナムシ

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イヨチビヒメフナムシは愛媛県だけにいる珍しいフナムシ

愛媛県のレッドデータブックに要注意種として載っている。


捕まえた地面

大きめの砂利と、リターが積もっている。

植林されたと思われるスギが生えていた。伐採されたらいなくなりそう。



発見には苦労すると予想して、入念に準備した。

過去の記録と、今までのチビヒメフナムシの採集経験と、衛星写真で当たりをつけた。

おかげで見つけることができた。

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クラウス


道後温泉で、あっ、クラウスだ！と思ったら、本当にクラウス製蒸気機関車（レプリカ）だった。

日本にクラウスが輸入されてるのは知らなかった。

スチームドームが好き。