カテゴリー「ダンゴムシの脱皮」の9件の記事

2021年4月30日 (金)

ワラジムシの脱皮のステージ、二回脱皮の理由

昔、脱皮の話を書いた。

ダンゴムシの仲間は2回に分けて脱皮する: だんだんダンゴムシ

詳しい時系列をしらべた。

ダンゴムシは脱皮をするとき体の前半分と後半分で2回に分ける。第4胸節と第5胸節の間が境目。



脱皮のステージ分け


C. G. H. Steel. (1982) Stages of the intermoult cycle in the terrestrial isopod Oniscus asellus and their relation to biphasic cuticle secretion. Canadian Journal of Zoology. 60(3): 429-437.

ホンワラジムシの脱皮の形態変化を見ている。

脱皮前期
stage 1:0~2日目。体に変化なし。
stage 2:3日目。表皮細胞の巨大化。前半分の腹面に半円の脂肪体が現れる。
stage 3:7日目。表皮の剥離開始。前半分が外骨格直下の白いカルシウム沈着物で脂肪体が覆われる。(繁殖期のメスは期間が大幅に延び卵黄が発達する。)
stage 4:後半分の皮の再吸収。前半分でカルシウムの貯蔵量が増加し、斑が発達。
stage 5:斑点がはっきり見えるようになる。
stage 6:摂食停止
stage 7:左右の斑点が融合。前部のカルシウム量が急速に増加。
stage 8:腹面が不透明な白に
stage 9:前半分全体が白に。群れを離れ、活動を停止。

脱皮
stage 10:後ろ半分を脱皮
stage 11:脱皮殻を食べる。前半分で新しい皮の形成。前半分のカルシウム沈着物が縮小。後ろ半分へカルシウムが逆再生のように移行。12時間から数日
stage 12:前半分を脱皮

脱皮後期
stage 13:前半分の硬化。カルシウム沈着物がなくなり、脂肪体が見えるようになる。stage 3相当
stage 14:脂肪体が消える。外骨格が完全に硬化。

脱皮間期
stage 15:脱皮後3~4日。活発に活動。



脱皮前期では後ろ半分には再吸収された古い皮と新しい皮が重なるが、前半分は再吸収されていない古い皮のみでカルシウムの貯蔵が起きる。

前半分の新しい皮はカルシウムの再吸収が起きてからできる。



ダンゴムシとワラジムシは斑の形が違うようだ。

コシビロダンゴムシのカルシウム斑
Imgp2927
Imgp2887stage 6~7相当?



二相性脱皮の理由の予想


エビなどの甲殻類は、脱皮前期に胃にカルシウムを蓄積させ胃石を作る。

これは表皮由来のカルシウム。脱皮で失われるカルシウムを減らす仕組みらしい。

ダンゴムシは胃だけでなく、前半分全体にカルシウムを蓄積させる。

甲殻類のうち等脚類でのみ見られる二相性脱皮は前半分の表皮へのカルシウム貯蔵の結果とみなせるかもしれない、と書いてある。

前半分に大量のカルシウムを蓄積できるようになり、その代わり、蓄積したカルシウムを再吸収するまで新しい皮を作れないようになった。

硬い外骨格を持つのに有利?

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2018年10月12日 (金)

「オオグソクムシの本」

オオグソクムシの本(森山徹 著)

オオグソクムシの体の構造(節や内臓など)や生活について詳しく解説している。
Imgp2050_2165ページの一部


体の構造については、ダンゴムシもほぼ同じなので、ダンゴムシ好きも読む価値がある。

交尾のときに起きる脱皮は、「産卵脱皮」というようです。

訳語がわからず、今まで生殖脱皮と書いていた…

いい加減なこと書いているブログだ…

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2017年3月27日 (月)

フナムシのおなかの白い点々

ダンゴムシやワラジムシに、おなかに白い模様があるものがいる。

ヒメフナムシ
Imgp0784
体の裏側に、まるい点が並ぶ。


Imgp0786
普通は白色部が全くない。


Imgp0780
腹部が全身白い。

前半分が全体的に白く、脱皮の直前であることを示している。

脱皮前に廃棄予定の古い殻が濁る。



脱皮は、後ろ半分→前半分、と行うため、

後ろ半分の脱皮を終わらせたあと、前側にカルシウムなどを移動させていて、それが蓄積して見えているのかもしれない。

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2016年8月 7日 (日)

ダンゴムシの生殖脱皮、生理周期、求愛

交尾と脱皮

ダンゴムシの仲間(海にいる種類も含めて)はメスが脱皮するときに交尾するものが多い。

このときの脱皮は生殖脱皮(parturial molt)と呼ばれ、メスの体を子育てモードに切り替える役割がある。

体を大きくするための脱皮は成長脱皮(growth molt)と呼ばれる。

つまり、成体のメスは常に繁殖ができるわけではない。


脱皮は、一ヶ月~数ヶ月おきに周期的にしか起こらない。(ダンゴムシの種類や栄養状態によって周期は異なる。)

冬など栄養状態が悪い時期は止まる。

大人のオスは常に交尾ができるが、メスは卵を抱える性質により常に交尾ができるとは限らない。

よって、オスは脱皮直前のメスを探すために必死になる。



脱皮と排卵

生殖脱皮と同調して、卵巣からの排卵が起きる。

つまりダンゴムシは排卵も周期的である。

ダンゴムシやワラジムシは精子を保持できるので脱皮時以外に交尾するが、

精子を体内に保持できないフナムシなどが生殖脱皮の直前に交尾するのは、このためである。


オスは、メスに脱皮が起きそうかどうかを匂いで知ることができる。

メスは脱皮の数日前から体臭(おそらく甲羅の表面に分泌されているの炭化水素の成分構成?)が変化するとされ、オスはそれを触角で感知してメスを捕まえていると、昔から考えられている。

メスが交尾できる間は短いので、オスは事前にメスを捕まえ、脱皮をじっと待つのとされる。


個人的にはオカダンゴムシを観察して、匂い成分の炭化水素は不揮発性で、触角で甲羅に触らないと感知できないのだと思った。

しかし、コシビロダンゴムシの論文(次のページ)では揮発した匂いにオスが反応するみたいに書いてあった。



1
メスの体のイメージ

黄色:卵巣(体内)、オレンジ:生殖孔(腹側に開く)、点線:育房(腹側)、直線:胸節の境


第5胸節の腹側にある左右の生殖孔から精子が中に入り、卵と受精するか、貯精嚢(受精嚢?)に移動する。

脱皮によって生殖孔と育房は形成され、交尾と妊娠が可能な状態に一時的に変化する。

生殖孔はしばらくすると閉じる。この間(数時間?)は交尾が可能となる。

一回交尾を終えてから、再び脱皮が起きるまでメスは交尾をしない。

(※甲殻類はふつう第6胸節にメスの生殖孔ある。ダンゴムシやヨコエビは本来の第1胸節が頭部と融合しているため、第5胸節にあるように見えている。)


メスの生殖孔の写真はこちら

ダンゴムシのメスの交尾器: だんだんダンゴムシ

交尾の画像はこちら

またダンゴムシの交尾を見た。: だんだんダンゴムシ


未受精卵は左右の卵巣から出て受精し、腹側にある育房と呼ばれる袋の中に移動する。

育房内で卵は成長し、数週間ほどで孵化してマンカ幼生が一斉に外に出てくる。

排卵しても受精しなかった場合、未受精卵は再吸収される。


(図については、

Suzuki, Sachiko. "Reconstruction of the female genitalia at molting in the isopod crustacean, Armadillidium vulgare (Latreille, 1804)." Crustacean research 31 (2002): 18-27.

Appel, Carina, Aline F. Quadros, and Paula B. Araujo. "Marsupial extension in terrestrial isopods (Crustacea, Isopoda, Oniscidea)." Nauplius 19.2 (2011): 123-128.

を参考にした)


(この内容に関する論文はいろいろ出ていますが、どれもとても難しい内容でした。このページと次のページの内容が正しいことを保証できないです。実際はもっと研究が進んでいます。)




オカダンゴムシの求愛…じゃなくて

ダンゴムシが以下の行動をしているシーンをよく見かける。
22
下:メス、上:オス

これは交尾ではない。

交尾ができる時期のメスに、オスが抱きついているところである。


求愛と書いたが、脱皮待ちと、他のオスからの防衛をする配偶者防衛である(調べたらそうではないかもしれない)。

次のページで、交尾の流れを紹介する。

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2016年8月 4日 (木)

フナムシ、エビヤドリムシの特殊な脱皮(単相性脱皮)

ダンゴムシの仲間(ワラジムシ目)は、二相性脱皮(biphasic molting)を行う。

後ろ半分を脱皮し、その後、前半分を脱皮して、全身の脱皮を終了させる。

(多くの脱皮動物は一度に全身の殻を脱ぐ)



甲殻類の中で、二相性脱皮をするのはワラジムシ目だけ。

近縁なヨコエビやタナイスはしない。

この脱皮方法は、ダンゴムシたちの代表的な特徴と言える。



ただし、ワラジムシ目の中でも二相性脱皮をしない仲間がいる。

南極地域にいるトガリヘラムシの一種Glyptonotus acutus は、一度に全部の殻を脱ぐ、単相性脱皮(monophasic molting)をする。

と書いた。

ダンゴムシの仲間は2回に分けて脱皮する。

他にもいた。



フナムシ

フナムシも普通、二相性の脱皮をする。

フナムシの一種 Ligia dentipes も通常は二相性脱皮をする。

Santhanakumar, J., et al.Mate guarding behaviour in the supralittoral isopod, Ligia dentipes (Oniscidea) from the Andaman and Nicobar Islands. Invertebrate Reproduction & Development 58.2 (2014): 128-137.


このフナムシのメスの、子どもを育房から孵して数日後に行う脱皮は、単相性脱皮であることが確認された。

脱皮殻は以下のリンクから見られます。

https://www.researchgate.net/figure/a-Dorsal-view-of-female-complete-moult-and-b-Ventral-view-of-female-complete-moult_fig4_263602938

腹側から脱出している。



エビヤドリムシ科の一種

Anderson, Gary, William E. Dale. Probopyrus pandalicola (Packard)(Isopoda, Epicaridea):morphology and development of larvae in culture. Crustaceana 41.2 (1981) 143-161.

エビヤドリムシの Probopyrus pandalicola の幼生時期は、単相性脱皮を行うことがわかっている。

幼生期にカイアシ亜綱を中間宿主として利用し、成体はグラスシュリンプと呼ばれるエビに寄生する。

幼生期は複数のステージがあり、単相性脱皮をする。



ダツエラヌシ

ウオノエのダツエラヌシ Mothocya renardi のマンカ幼生もするらしい。

Panakkool-Thamban, A., & Kappalli, S. (2020). Occurrence of Life Cycle Dependent Monophasic and Biphasic Molting in a Parasitic Isopod, Mothocya renardi. Thalassas: An International Journal of Marine Sciences, 1-10.




二相性脱皮はワラジムシ目だけの形質であり、祖先は単相性脱皮だろう。

ワラジムシ目の単相性脱皮がもっと見つかれば、進化の理由の予想が立てられるかもしれない。

エビヤドリムシ科の論文では、幼生は宿主体内に寄生して動かなくて済むから運動性が極端に落ちる欠点がある単相性脱皮を幼生のみ行っていると書いていた。

トガリヘラムシは南極という特殊な環境が単相性脱皮を生じさせたと書いている。

フナムシの論文は特に記述がない。



おそらく二相性脱皮はカルシウムを失わないようにするため。

ワラジムシの脱皮のステージ、二回脱皮の理由: だんだんダンゴムシ

寄生性だとカルシウムが少なくても保護された環境だから単相性なのかも。

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2014年5月14日 (水)

ダンゴムシの仲間は2回に分けて脱皮する

ダンゴムシの仲間(ワラジムシ目、等脚類)は脱皮動物である。

脱皮する時、後ろ半分→前半分、と2回に分けて脱皮する。

英語では「biphasic molting」という。「posterior →anterior」で二相性。


この二相性脱皮はダンゴムシの仲間だけで見られる珍しい行動である。

ダンゴムシ以外の甲殻類エビ、カニ、ヨコエビは脱皮を1回で終わらす。


ダンゴムシが脱皮をする理由は「成長のため」「繁殖のため」の2つがある。

脱皮すると体が大きくなる。繁殖期のメスは脱皮と同時に排卵する。

詳しくはダンゴムシの生殖脱皮、生理周期、求愛: だんだんダンゴムシで。



脱皮の時系列

1.最初に表面がうっすら浮き上がる。

全体的に白っぽくなることがある。触ると少し柔らかく感じる。

後ろの甲羅を脱皮する準備として、後ろ半分の古い甲羅を溶かし、再吸収している。
Imgp2887
このとき甲羅の成分であるカルシウムを前に移動させるため、体の前半分にカルシウム斑ができる。


2.後ろ半分を脱ぐ。
Photo
コシビロダンゴムシの後ろ脱皮直前


Imgp2511
コシビロダンゴムシの後ろの脱皮殻


3.数日かけて後ろ半分がかたくなる。

成長したせいか、後ろ側が太くなったように見える。


4.前半分が白くなり、前側を脱皮をする。
Photo_2
コシビロダンゴムシの前半分の脱皮直前


Imgp2421
オカダンゴムシの前半分の脱皮殻



脱皮直前に柔らかくなるのは、古い甲羅を溶解→再吸収→新しい甲羅に再構成しているからだと思われる。

これによって、脱皮で失う栄養分をなるべく少なくしていると考えられている。

脱皮動物によく見られることだが、抜け殻もすぐに食べて栄養源にする。

ちなみに、三葉虫はこれができないらしい。


ダンゴムシの甲羅の構造は土と生き物: Hornungの1を見て下さい。

さらに細かい時系列は以下に書いた。

ワラジムシの脱皮のステージ、二回脱皮の理由: だんだんダンゴムシ



海に住むダンゴムシの仲間の脱皮

ダンゴムシの仲間であるワラジムシ目はほぼ全て2回にわけて脱皮する。

ワラジムシ、フナムシ、コツブムシ、ヘラムシ、ミズムシ、オオグソクムシ、ダイオウグソクムシなど。


Imgp7042
後ろ半分を脱皮中のキクイムシ



脱皮を一発で終わらす例外の種類

例外は、ヘラムシ亜目で南極周囲にすむヤリボヘラムシ トガリヘラムシの一種Glyptonotus acutusである。

NHKのサイトにこのヘラムシの動画がある。


Robert Y George, 1972, Biphasic moulting in Isopod Crustacea and the finding of an unusual mode of moulting in the antarctic genus Glyptonotus

この種は、体全体を一気に脱ぐことで、脱皮を一回で終わらす単相性脱皮である。

この種は南極固有。Glyptonotus 属自体も、南極に2種、北極に1種しかいない。


(追記)さらに調べたら、脱皮を一回で終了する種類が他にもいた。

フナムシ、エビヤドリムシの特殊な脱皮(単相性脱皮)



「なぜ脱皮を前後2回に分けるのか?」を考えた

脱皮を2回に分ける理由はわかっていない。

同じ甲殻亜門に属する十脚目(エビ、カニなど)や端脚目(ヨコエビ、ワレカラなど)などは1回で脱皮を終わらす。

ダンゴムシと体が似ているヨコエビとも脱皮の仕方が違う。


周囲の環境やエサの量によって、脱皮は延期することが可能である。

生理学的には前半分だけが後ろ半分より遅れて脱皮しているのだと思う。

上のトガリヘラムシの論文では、ホルモンが前半分だけ遅れていると予想している。


なぜこの進化がワラジムシ目に定着したのだろう?

南極のトガリヘラムシの論文には、「背甲がないから」「南極という特殊な環境だから」とあったが、納得がいかない。


単相性脱皮が不利な点として

全部の脚(殻)が弱くなり、敵から逃げにくくなる
一気に多くのエネルギーを使うから、死にやすい
うまく脱げず、脱皮に失敗しやすい

などが思いついた。

半分脱皮と全部脱皮の間で、被捕食率、死亡率、脱皮失敗率に差はある?


なんとなく、カルシウムを失わないように二相性にしている気がしている。

ワラジムシの脱皮のステージ、二回脱皮の理由: だんだんダンゴムシ



どこかのホームページで

>固まっていない表皮から水分が抜けてしまうから、乾燥を抑えるために2回に分ける。

と書いてあったが、

ワラジムシ目の祖先は海で進化したので、「乾燥」は理由にならない。


ダンゴムシの仲間だけに見られる特殊な二相性脱皮についてのレビュー

Sahadevan AV, TA, JP, Kappalli S. 2022. Biphasic moulting in isopods confers advantages for their adaptation to various habitats and lifestyle. Biologia, 1-15.

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2012年9月19日 (水)

子どものコシビロダンゴムシが脱皮中

コシビロダンゴムシの子どもの脱皮の写真がうまく撮れた。

Imgp1957_4体長3mmほど
前側の脱皮をしようとしている。


オカダンゴムシと同じで胸節4番目と5番目の間で分けている。目だけは黒いままになっている。


抜け殻を拡大した。
Imgp1963
コシビロダンゴムシの脱皮殻

つぶつぶが見える。細胞?


ダンゴムシにはイリドウイルスに感染すると、一番表面の細胞層にウイルスが結晶化して、青くなるらしい。

イリドウイルス感染ダンゴムシを見たことがないので、脱皮殻の色が気になる。(←※後で見たら白かった)

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2012年5月31日 (木)

ヒメフナムシの抜け殻

飼育していたヒメフナムシが脱皮した。

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前半分の抜け殻

体の色は茶色だが、抜け殻は白い。

細い触角が完全に残っている。



少し食われているのは、脱皮した後に殻を食べる性質があるから。

抜け殻を食べるのは、窒素やカルシウムの再吸収のため。

脱皮動物が脱皮殻を食べるのは普通らしい。



Photo
コシビロダンゴムシの脱皮殻の拡大写真



対馬列島のチョウセンヒメフナムシ

対馬に行った時、チョウセンヒメフナムシ Ligidium koreanum らしいヒメフナムシがいた。

Imgp08562
対馬のヒメフナムシ

国内のチョウセンヒメフナムシの分布は九州地方である。

韓国と北朝鮮にもいる。




日本にはヒメフナムシだけでなく、チビヒメフナムシというフナムシもいる。

キヨスミチビヒメフナムシを見てみたい。

千葉県の清澄山だけにいる。




京都府にはニホンチビヒメフナムシ

愛媛県にはイヨチビヒメフナムシがいる。

超珍しいフナムシ、チビヒメフナムシ: だんだんダンゴムシ

 

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2012年4月22日 (日)

脱皮するダンゴムシ

最近やっと暖かくなり、うれしいことにダンゴムシの活動が活発になってきた

ダンゴムシ(とワラジムシ)の脱皮している個体が多い。

活動期に向けて衣替えをしているようにみえる。

それにしても時期がみんなで揃いすぎているような…


Imgp1034前半分脱皮中


この時期に甲羅を捨てるのはなぜだろう。

冬終わったばかりでおなかがすいているはず。

敵が増え始めて、えさも豊富に手に入るようになるはずだから、将来の投資として新しくするのかな?

 

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